Bilinen en ilkel böcekler, Devoniyen Dönemi (393.3 milyon - 382.7 milyon yıl önce) orta kayaların fosilleri olarak bulunur. Bu böceklerin gövdeleri, şimdi olduğu gibi, bir çift anten taşıyan bir kafaya, üç çift bacaklı bir göğüs kafesine ve bölümlenmiş bir karına sahiptir. Bu böcekler, filum Arthropoda'nın karasal şubesinden kaynaklanmaktadır. Kökeni şu ana kadar bilinmeyen Arthropoda, belki 1 milyar yıl önce, belki de Prekambriyen döneminde ortaya çıkmıştır. Bazı eklembacaklılar açık denizde kolonileşmiş ve günümüzün Crustacea sınıfını (yengeçler-karidesler) ve artık tükenmiş olan Trilobita'yı oluşturmuştur. Diğer eklembacaklılar toprağı kolonize etmiştir. Bu karasal hat sınıfları, Arachnida (örümcekler, akrepler, keneler) myriapods (çok ayaklı böcekler) millipedes (kırkayak) Pauropoda'dan oluşan Symphyla ve Chilopoda, ve nihayet Insecta sınıfı.
Günümüzde en ilkel böcekler kanatsız (apterous) hexapod'lar arasında bulunur. Bazen toplu olarak bilinen proturans, thananurans, diplurans ve collembolans grubunu içerir. Genel olarak böceklerin atalarına en yakın olanları myriapod (çok ayaklı böcekler) ile benzerlik gösterdiği kabul edilir. Çünkü myriapod grubu atalarıyla ilişkilendirilmek için gerekli olan özelliklerin çoğuna sahiptir. Örneğin, Y şeklinde bir epikranyal sütür, iki çift maksil, bir çift çift karın kesimi, cerci ve malpighian tübüllerde anten, styli ve keseler benzerdir. Bu nedenle, böceklerin muhtemelen erken bir shylan benzeri formda ortaya çıktığı konusunda genel bir görüş vardır.
Böcek fosil kayıtları
Böcek fosil kayıtlarında pek çok boşluk vardır. İlkel olanlar arasında, yalnızca kolembolanslar (ilkbahar kuyruğu ) Devoniyen Dönemi'nde fosil olarak bulunmuştur (yaklaşık 419.2 milyon ila 358.9 milyon yıl önce). Ayrıca çoğunlukla Geç Karbonlu ve Permiyen dönemlerinden (318 milyon ila 251 milyon yıl önce) fosil olarak bilinenler vardır. Günümüz böceklerinin temel karakterlerinin geliştiğine inanılan Geç Devoniyen (yaklaşık 382.7 milyon ila 358.9 milyon yıl önce) ya da Erken Karbonifer (yaklaşık 358.9 milyon ila 318 milyon yıl önce) döneminden henüz fosil bulunamamıştır; bu nedenle haşaratlarda erken evrimin mevcut morfolojiden çıkarılması gerekir.
Araştırmalarda böceklerin evriminin, bazı dönemlerde diğer hayvanlardan çok daha aktif olduğu ortaya çıkmıştır. Pek çok yeni form jeolojik çağlarda oluşmuştur. Bu çağlar, vücut fonksiyonunda bazı değişiklikler ve yenilikler yaratmıştır. Bunu iklim değişikliğine bağlı olarak diğer hayvan ve bitkilerin evrimsel gelişiminin tercih ettiği yeni gelişmeler takip etmiştir. Evrimsel değişimin bu dönemlerinde meydana gelen yeni beslenme ve yaşam yöntemleri, böceklerin ağız bölümlerinin ve uzuvlarının çeşitlenmesine, metamorfozun kökenine ve diğer değişikliklere yol açmıştır.